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植物从简单的无机分子中产生可食用的有机物质，可以帮助养活不断增长的人类和牲畜种群。然而，植物受到极端环境的影响，如光、温度、营养缺乏和生物挑战。
例如害虫和病原体，这会严重影响植物产品的产量和质量，植物和环境挑战之间的进化军备竞赛使植物能够适应压力条件，使它们能够在各种环境条件下持续存在。
作物植物面临着广泛的环境压力，其中许多压力可能同时发生。为了克服这种胁迫，植物编码了广泛的胁迫响应基因。
其中大部分是从拟南芥和水稻等模式植物的详细工作中知道的。
转录因子是作为植物对非生物胁迫响应的关键调节因子的基因。TFs与不同应激相关基因的启动子区域中的顺式元件相互作用，并且已经发现TFs充当其靶基因转录的分子开关。
大约~7%的典型植物基因组加密假定的TF，这些TF通常属于大型基因家族。
一、NAC基因在绿豆中的研究一个这样的大型转录因子家族是TF的NAC家族，这些基因的特征是存在NAC结构域，该基因的第一个例子首次在牵牛花中报道。
NAC结构域由N端DNA结合结构域，核定位信号和C端转录激活结构域组成。N末端区域由a160氨基酸长保守DNA结构域组成，可以进一步细分为五个子结构域。
它们按ACDBE的顺序排列。已经发现亚结构域A和C对蛋白质结构稳定很重要。高度可变的C端区域与其他转录因子相互作用，并可能在不同的发育功能中发挥作用。
NACTFs在植物中具有多种功能，即植物芽顶端分生组织的形成，养分转移，衰老过程中细胞周期的控制，植物胁迫反应，植物先天免疫的调节和激素信号传导。
例如，OsNAC4是植物程序性细胞死亡的关键正调节因子，OsNAC6的过表达导致水稻对稻瘟病的耐受性增加。
许多NAC蛋白可能通过激活发病机制相关基因，诱导参与介导抗性植物物种感染部位的HR和程序性细胞死亡的基因，从而正向调节植物防御反应。
发现HvNAC6在大麦耐药条件下诱导，以响应丁香假单胞菌，灰霉菌和芸苔链格孢菌感染。同样，了解耐旱和耐盐性的复杂机制对于未来的农业生产至关重要。
有趣的是，已经确定许多NAC基因参与植物对干旱和盐胁迫的反应。在转基因水稻中，OsNAC2和OsNAC6以及OsNAC10基因已被证明可以增强耐旱性和耐盐性。
在一系列物种的耐旱品种中，干旱和盐胁迫诱导了几个基因，包括小麦中的TaNAC69和TaNAC6以及鹰嘴豆中的CarNAC3，已从166个物种中鉴定出NAC基因。
例如，拟南芥中有105个NAC基因，水稻中有151个，葡萄藤中有142个，杨树中有163个，日本杏中有113个，咖啡中有63个，大豆基因组中有152个。
然而，到目前为止，NAC基因尚未在绿豆中得到很好的研究。
二、绿豆的研究背景及研究意义绿豆是一种著名的豆类作物，属于豆科的豆蝴蝶亚科。它起源于东南亚，其祖先在那里疯狂出现。这种可食用的豆类作物在全球种植面积超过6万公顷，并在亚洲各地大量消费。
绿豆在亚洲，南欧的干旱地区以及加拿大和美国的温暖地区广泛种植，因为绿豆是一种低投入作物，相对耐旱，生长周期短。
人们对开发遗传和基因组工具来加强绿豆育种产生了浓厚的兴趣。基因组序列草案的可用性显著促进了使用绿豆基因组序列进行下游分析的进展。
NAC基因家族在植物发育和生理学中具有多种作用，因此，在绿豆中进一步研究该基因家族至关重要。在这里，我们基于来自81个VrNACTF的序列数据分析了染色体定位。
保守基序，遗传结构和系统发育关系，我们的研究结果将有助于旨在从功能上表征绿豆中NAC基因的后续研究。
三、转录因子在绿豆中的作用如木豆，鹰嘴豆和小豆，这些全基因组测序数据是比较和进化研究的宝贵资源，转录因子是生物学研究的主要焦点。
因为TFs调节下游基因的表达，并在调节植物中许多生物过程的不同途径中发挥关键作用。
目前，大量的TFs属于不同的家族，调节植物的干旱，盐度，低温，激素和致病反应已被鉴定，因此这些转录因子可能参与不同的机制，使植物能够处理不同的胁迫。
四、NACTFs在植物中的作用植物中的NACTFs参与植物发育和衰老以及对非生物和生物胁迫的响应。绿豆基因组包含81个预测的VrNAC基因，其中大多数至今尚未详细表征。
本研究的目标是通过绿豆和拟南芥NACTF之间的比较进化关系，鉴定所有绿豆NAC基因的直系同源物。
已知NACTFs广泛分布于不同的植物物种中，在调节植物发育、生长和胁迫反应方面具有潜在作用。NACTF家族是迄今为止发现的最大TFs家族之一。
例如，拟南芥中有117个NAC基因，水稻中有151个，葡萄中有79个，苹果中有180个，玉米中有152个，鹰嘴豆中有71个，木薯中有96个，亚洲梨中有185个，苦荞中有80个。
评估81VrNAC基因的基因结构，我们发现它们含有一到五个内含子。VrNAC的内含子数与其他植物中的内含子数不同，例如分别在水稻0-16、杨树中为0-8和棉花中的0-9。
有趣的是，鹰嘴豆、木豆和花生中已确定的应激反应NAC有两个内含子。
五、基因复制事件在基因家族中的作用绿豆NACs中基因结构和保守基序的多样性也表明这些TFs具有高度的功能多样性。已知基因复制事件在基因家族的进化和扩展中起着至关重要的作用。
并且在许多植物物种中观察到NACTFs的基因复制。我们在27个VrNAC中发现了81对基因，这些基因显示出重复事件的证据，这可能有助于绿豆中NAC家族的扩展。
由于预测具有相似序列的不同蛋白质具有多样化的功能，我们根据VrNACTFs在NAC蛋白系统发育树中的位置分析了它们的功能。
六、拟南芥和绿豆NAC蛋白的比较我们根据蛋白质序列相似性鉴定了绿豆和拟南芥之间的NACTF直系同源对。拟南芥和绿豆NAC蛋白的比较系统发育分析表明，NAC可分为13个组或分支。
分别命名为NAC-I至NAC-XIII。NAC-IX组构成了最大的分支，有36种NAC蛋白。IX组含有11个VrNAC，主要参与光同化物的形成。
光同化物是一种在光依赖性反应下通过同化合成的化合物。在该组中，AT1G6的直系同源物和的直系同源物都参与通过植物韧皮部筛元素细胞的糖转运。
我们还鉴定了参与诱导脱落酸响应基因的转录激活剂，例如及其同源。
此外，和响应脱水和渗透胁迫触发ABA诱导基因，导致气孔闭合，以抑制脱水条件下的进一步水分流失。
它们与ABF2协同作用，ABF53是葡萄糖信号转导的阳性成分。然而，发现是的直系同源物。
通过膜内蛋白水解通过蛋白水解裂解激活，并通过开花位点T诱导GA介导的盐响应抑制种子萌发和开花。
七、绿豆NACTFs与拟南芥NACs的关系在NAC-X组中的33个NAC中，16个属于VrNAC，17个代表AtNAC蛋白。在该组中，我们确定了绿豆和拟南芥NACs的三个直系同源组。
是的直系同源物，可作为拟南芥叶片衰老的负调节因子。是的直系同源物，调节根帽发育。
决定生长轨迹并加快根系在土壤中的渗透，同样，是的直系同源物，通过调节未成熟的木质部血管特异性基因表达参与血管系统的形成。
此外，还有助于次级细胞壁生物合成和修饰以及程序性细胞死亡。在第XI组中，是的直系同源物，与花药发育和花粉产生有关。
对正常的种子发育至关重要，此外，是的直系同源物，属于具有NAC结构域的推定转录激活剂的大家族，称为ATAF1。
ATAF1代表编码NAC转录因子的未表征植物特异性基因家族，并响应拟南芥中的各种外部刺激而受到调节。
它还参与拟南芥中对非宿主生物营养病原体禾谷布鲁梅里亚的耐药性。
在第XII组中，的直系同源物编码参与地上部顶端分生组织和生长素介导的侧根发育的转录因子。
XIII组包含25种NAC蛋白，其中与分组。然而，调节胚胎发生和器官分离过程中的枝顶端分生组织形成。
第四组有17个NAC，包括1个VrNAC和25580个来自拟南芥的NAC。在该组中，AT11G3是的直系同源物，编码γ应答61抑制子，这是一种假定的转录因子。
控制着对DNA损伤的多种反应，结果表明，推定绿豆NACTFs与拟南芥NACs的直系同源物可能具有与先前研究相似的功能，证实了不同植物物种直系同源物之间的功能相似性。
八、启动子元素在各种植物发育和胁迫反应中的作用顺式作用调控元件是真核生物基因组中的关键基因结构，CARE决定转录起始，其特征在于具有5至20个核苷酸长的保守基序，这些基序位于转录起始密码子的上游。
在这项研究中，在推定的VrNAC基因中鉴定了133个干旱胁迫响应的CARE。检测到的重要CARE是光反应元件，这是为VrNACs鉴定的最丰富的CARE。
此外，还鉴定了21个生长素响应元件和20个应激和防御反应元件。还鉴定了其他几种已知在各种植物发育和胁迫反应中起关键作用的启动子元素。
例如种子调节、胚乳表达、赤霉素酸和水杨酸。启动子中不同顺式调控元件的存在受到特别考虑，因为它们提供了对胁迫条件下基因调控和植物信号传导的见解。
九、结语非生物和生物胁迫对绿豆的影响在不同的生长阶段具有不同的严重程度，这可能导致中度至重度产量损失。
我们在绿豆中鉴定了81个NAC基因，详细分析确定了这些基因之间的系统发育关系、染色体位置、基因结构、其促子的保守基序以及推定的VrNAC基因的表达谱。
比较系统发育揭示了VrNACs的簇，并在拟南芥中鉴定了直系同源物以及几种副同源物。
共线性分析分别确定了58个和26个与番茄和水稻同源配对的VrNAC基因，并强调这些植物物种是从共同的祖先进化而来的。
这里介绍的研究结果为旨在加速绿豆功能基因组学和分子育种计划的进一步研究，提供了一个里程碑。详细了解绿豆中的应激反应性VrNACs将是未来食用豆类分子育种的宝贵资源。
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